Durante a evolução do ser vivo vimos que os primeiros neurônios surgiram na superfície externa do organismo, tendo em vista que a função primordial do sistema nervoso é de relacionar o animal com o ambiente. Dos três folhetos embrionários, o ectoderma é aquele que está em contato com o meio externo do organismo e é deste folheto que se origina o sistema nervoso.
O primeiro indício de formação do sistema nervoso consiste em um espessamento do ectoderma, situado acima da notocorda, formando a chamada placa neural. Sabe-se que a formação desta placa e a subsequente formação do tubo neural tem importante papel na ação indutora da notocorda e do mesoderma. Notocordas implantadas na parede abdominal de embriões de anfíbios induzem aí a formação de tubo neural. Extirpações da notocorda ou mesoderma em embriões jovens resultaram em grandes anomalias da medula.
A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal denominado sulco neural, que se aprofunda para formar a goteira neural. Os lábios dessa goteira fundem-se para formar o tubo neural. O ectoderma não diferenciado, então, se fecha sobre o tubo neural, isolando-o assim do meio externo. No ponto em que este ectoderma encontra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se células que formam, de cada lado, uma lâmina longitudinal denominada crista neural. O tubo neural dá origem a elementos do sistema nervoso central, enquanto a crista dá origem a elementos do sistema nervoso periférico, além de elementos não pertencentes ao sistema nervoso.
Desde o início de sua formação, o calibre do tubo neural não é uniforme. A parte cranial, que dá origem ao encéfalo do adulto, torna-se dilatada e constitui o encéfalo primitivo, ou arquencéfalo; a parte caudal, que dá origem à medula do adulto, permanece com calibre uniforme e constitui a medula primitiva do embrião.
No arquencéfalo distinguem-se inicialmente três dilatações, que são as vesículas encefálicas primordiais denominadas: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Com o subsequente desenvolvimento do embrião, o prosencéfalo dá origem a duas vesículas, telencéfalo e diencéfalo. O mesencéfalo não se modifica, e o rombencéfalo origina o metencéfalo e o mielencéfalo.
O telencéfalo compreende uma parte mediana, da qual se evagina duas porções laterais, as vesículas telencefálicas laterais. A parte mediana é fechada anteriormente por uma lâmina que constitui a porção mais cranial do sistema nervoso e se denomina lâmina terminal. As vesículas telencéfalicas laterais crescem muito para formar os hemisférios cerebrais e escondem quase completamente a parte mediana e o diencéfalo. O diencéfalo apresenta quatro pequenos divertículos: dois laterais, as vesículas ópticas, que formam a retina; um dorsal, que forma a glândula pineal; e um ventral, o infundíbulo, que forma a neurohipófise.
Cavidades do tubo neural: a luz do tubo neural permanece no sistema nervoso do adulto, sofrendo, em algumas partes, várias modificações. A luz da medula primitiva forma, no adulto, o canal central da medula. A cavidade dilatada do rombencéfalo forma o IV ventrículo. A cavidade do diencéfalo e a da parte mediana do telencéfalo forma o III ventrículo. A luz do mesencéfalo permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral que une o III ao IV ventrículo. A luz das vesículas telencéfalicas laterais forma, de cada lado, os ventrículos laterais, unidos ao III ventrículo pelos dois forames interventriculares. Todas as cavidades são revestidas por um epitélio denominado epêndima e, com exceção do canal central da medula, contêm o líquido cefalorraquidiano (LCR), ou líquor.
O sistema nervoso central é aquele localizado dentro do esqueleto axial (cavidade craniana, com exceção dos nervos cranianos, e canal vertebral); o sistema nervoso periférico é aquele que se localiza no esqueleto apendicular. O encéfalo é a parte do sistema nervoso central situado dentro do neurocrânio; e a medula é localizada dentro do canal vertebral. O encéfalo e a medula constituem o neuro-eixo. No encéfalo temos cérebro, cerebelo e tronco encefálico. Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema nervoso da vida de relação, ou somático, e sistema nervoso da vida vegetativa, ou visceral. O sistema nervoso da vida de relação é aquele que se relaciona o organismo com o meio ambiente, apresentando um componente aferente e outro eferente. O componente aferente conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores periféricos, informando-os sobre o que passa no meio ambiente. O componente eferente leva aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos resultando em movimentos voluntários.
O sistema nervoso visceral é aquele que se relaciona com a inervação e com o controle das vísceras. O componente aferente conduz os impulsos nervosos originados em receptores das vísceras a áreas especificas do sistema nervoso. O componente eferente leva os impulsos originados em centros nervosos até as vísceras. Este componente eferente é também denominado de sistema nervoso autônomo e pode ser dividido em sistema nervoso simpático e parassimpático.
O TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso compreende basicamente dois tipos de celulares: os neurônios e as células da glia (neuróglia). Neurônio: é a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso que é especializada para a comunicação rápida. Tem a função básica de receber, processar e enviar informações. Neuróglia: compreende as células que ocupam os espaços entre os neurônios e tem como função sustentação, revestimento ou isolamento, e modulação da atividade neural.
Neurônios: são células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com outras células efetuadoras, usando basicamente uma linguagem elétrica. A maioria dos neurônios possui três regiões responsáveis por funções especializadas: corpo celular, dendritos e axônios. O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais. A forma e o tamanho do corpo celular são extremamente variáveis, conforme o tipo de neurônio. O corpo celular é também, junto com os dendritos, local de recepção de estímulos, através de contatos sinápticos.
Os dendritos geralmente são curtos e ramificam-se profusamente, à maneira de galhos de árvore, em ângulos agudos, originando dendritos de menor diâmetro. São os processos ou projeções que transmitem impulsos para os corpos celulares dos neurônios ou para os axônios. Em geral os dendritos são amielinizados. Um neurônio pode apresentar milhares de dendritos. Portanto, os dendritos são especializados em receber estímulos.
A grande maioria dos neurônios possui um axônio, prolongamento longo e fino que se origina do corpo celular ou de um dendrito principal. O axônio apresenta comprimento muito variável, podendo ser de alguns milímetros como mais de um metro. São os processos que transmitem impulsos que deixam os corpos celulares dos neurônios, ou dos dendritos. A porção terminal do axônio sofre várias ramificações para formar de centenas a milhares de terminais axônicos, no interior dos quais são armazenados os neurotransmissores. Portanto, o axônio é especializado em gerar e conduzir o potencial de ação (corrente elétrica).
Tipos de Neurônios: são três os tipos de neurônios: sensitivo, motor e interneurônio. Um neurônio sensitivo conduz a informação da periferia em direção ao SNC, sendo também chamado neurônio aferente. Um neurônio motor conduz informação do SNC em direção à periferia, sendo conhecido como neurônio eferente. Os neurônios sensitivos e motores são encontrados tanto no SNC quanto no SNP. Portanto, o sistema nervoso apresenta três funções básicas:
Função Sensitiva: os nervos sensitivos captam informações do meio interno e externo do corpo e as conduzem ao SNC;
Função Integradora: a informação sensitiva trazida ao SNC é processada ou interpretada;
Função Motora: os nervos motores conduzem a informação do SNC em direção aos músculos e às glândulas do corpo, levando as informações do SNC.
Classificação do neurônio quanto aos seus prolongamentos: a maioria dos neurônios possui vários dendritos e um axônio, por isso são chamados de multipolares. Mas também existem os neurônios bipolares e pseudo-unipolares. Nos neurônios bipolares, dois prolongamentos deixam o corpo celular, um dendrito e um axônio. Nos neurônios pseudo-unipolares, apenas um prolongamento deixa o corpo celular.
Sinapses: os neurônios, principalmente através de suas terminações axônicas, entram em contato com outros neurônios, passando-lhes informações. Os locais de tais contatos são denominados sinapses. Ou seja, os neurônios comunicam-se uns com os através das sinapses – pontos de contato entre neurônios, no qual encontramos as vesículas sinápticas, onde estão armazenados os neurotransmissores, agentes químicos liberados ou secretados por um neurônio. Os neurotransmissores mais comuns são a acetilcolina e a norepinefrina. Outros neurotransmissores do SNC incluem a epinefrina, a serotonina, o GABA e as endorfinas.
Fibras nervosas: uma fibra nervosa compreende um axônio e, quando presente, seu envoltório de origem glial. O principal envoltório das fibras nervosas é a bainha de mielina (camadas de substâncias de lipídeos e proteína), que funciona como isolamento elétrico. Quando envolvidos por bainha de mielina, os axônios são denominados fibras nervosas mielínicas. Na ausência de mielina, as fibras são denominadas amielínicas. Ambos os tipos ocorrem no sistema nervoso central e no sistema nervoso periférico, sendo a bainha de mielina formada por células de Schwann, no periférico, e no central, por oligodendrócitos. A bainha de mielina permite uma condução mais rápida do impulso nervoso e, ao longo dos axônios, a condução é do tipo saltatória, ou seja, o potencial de ação só ocorre em estruturas chamadas de nódulos de Ranvier.
Nervos: após sair do tronco encefálico, da medula espinhal ou dos gânglios sensitivos, as fibras nervosas motoras e sensitivas reúnem-se em feixes que se associam a estruturas conjuntivas, constituindo nervos espinhais e cranianos.
A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais, que percorrem em toda a sua extensão: o sulco mediano posterior, fissura mediana anterior, sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior. Na medula cervical existe ainda o sulco intermédio posterior que se situa entre o sulco mediano posterior e o sulco lateral posterior e que se continua em um septo intermédio posterior no interior do funículo posterior. Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conexão, respectivamente as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais.
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
O sistema nervoso central (SNC) recebe, analisa e integra informações. É o local onde ocorre a tomada de decisões e o envio de ordens. O sistema nervoso periférico (SNP) carrega informações dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central e deste para os órgãos efetores (músculos e glândulas). O SNC divide-se em encéfalo e medula espinhal. O encéfalo corresponde ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo, hipotálamo, subtálamo e epitálamo), cerebelo, e tronco cefálico, que se divide em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situada entre ambos.
No SNC, existem as chamadas substâncias cinzenta e branca. A substância cinzenta é formada pelos corpos dos neurônios e a branca, por seus prolongamentos. Com exceção do bulbo e da medula espinhal, a substância cinzenta ocorre mais externamente e a substância branca, mais internamente.
Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas (caixa craniana, protegendo o encéfalo; e coluna vertebral, protegendo a medula) e por membranas denominadas meninges, situadas sob a proteção esquelética: dura-máter (mais externa), aracnóide (média) e pia-máter (mais interna). Entre a aracnóide e pia-máter há um espaço (subaracnóideo) preenchido por um líquido denominado líquido cefalorraquidiano (LCR) ou líquor.
O encéfalo humano contém cerca de 35 bilhões de neurônios e pesa aproximadamente 1,3 kg. O telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos. Nestes, situam-se as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores. Entre os hemisférios, estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, posteriormente ao tronco encefálico. São reservatórios do líquor, participando na nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso.
Em seu desenvolvimento, o córtex, a parte mais externa do cérebro, ganha diversos sulcos para permitir que o cérebro esteja suficientemente compacto para caber na caixa craniana, que não acompanha o seu crescimento. Por isso, no cérebro adulto, apenas 1/3 de sua superfície fica "exposta", o restante permanece por entre os sulcos. O córtex está dividido em mais de quarenta áreas funcionalmente distintas, sendo a maioria pertencente ao chamado neocórtex. Cada uma dessas áreas cerebrais controla uma atividade específica.
1. hipocampo: região do córtex que está dobrada sobre si e possui apenas três camadas celulares; localiza-se medialmente ao ventrículo lateral.
2. córtex olfativo: localizado ventral e lateralmente ao hipocampo; apresenta duas ou três camadas celulares.
3. neocórtex: córtex mais complexo; separa-se do córtex olfativo mediante um sulco chamado fissura rinal; apresenta muitas camadas celulares e várias áreas sensoriais e motoras. As áreas motoras estão intimamente envolvidas com o controle do movimento voluntário.
A região superficial do telencéfalo, que acomoda bilhões de corpos celulares de neurônios (substância cinzenta), constitui o córtex cerebral, formado a partir da fusão das partes superficiais telencefálicas e diencefálicas. O córtex recobre um grande centro medular branco, formado por fibras axonais (substância branca). Em meio a este centro branco (nas profundezas do telencéfalo), há agrupamentos de corpos celulares neuronais que formam os gânglios da base - CAUDADO, PUTAMEN, GLOBO PÁLIDO e NÚCLEO SUBTALÂMICO, envolvidos em conjunto, no controle do movimento. Parece que os gânglios da base participam também de um grande número de circuitos paralelos, sendo apenas alguns poucos de função motora. Outros circuitos estão envolvidos em certos aspectos da memória e da função cognitiva. Algumas das funções mais específicas dos gânglios basais relacionadas aos movimentos são:
1. Núcleo caudado: controla movimentos intencionais grosseiros do corpo (isso ocorre em nível subconsciente e consciente) e auxilia no controle global dos movimentos do corpo.
2. Putamen: funciona em conjunto com o núcleo caudado no controle de movimentos intensionais grosseiros. Ambos funcionam em associação com o córtex motor, para controlar diversos padrões de movimento.
3. Globo pálido: provavelmente controla a posição das principais partes do corpo, quando uma pessoa inicia um movimento complexo, Isto é, se uma pessoa deseja executar uma função precisa com uma de suas mãos, deve primeiro colocar seu corpo numa posição apropriada e, então, contrair a musculatura do braço. Acredita-se que essas funções sejam iniciadas, principalmente, pelo globo pálido.
4. Núcleo subtalâmico e áreas associadas: controlam possivelmente os movimentos da marcha e talvez outros tipos de motilidade grosseira do corpo.
Evidências indicam que a via motora direta funciona para facilitar a iniciação de movimentos voluntários por meio dos gânglios da base. Essa via origina-se com uma conexão excitatória do córtex para as células do putamen. Estas células estabelecem sinapses inibitórias em neurônios do globo pálido, que, por sua vez, faz conexões inibitórias com células do tálamo (núcleo ventrolateral - VL). A conexão do tálamo com a área motora do córtex é excitatória. Ela facilita o disparo de células relacionadas a movimentos na área motora do córtex. Portanto, a conseqüência funcional da ativação cortical do putâmen é a excitação da área motora do córtex pelo núcleo ventrolateral do tálamo.
O DIENCÉFALO (tálamo e hipotálamo)
Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o córtex cerebral. Esta é uma região de substância cinzenta localizada entre o tronco encefálico e o cérebro. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções).
O hipotálamo, também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal, regula o apetite e o balanço hídrico do corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Tem amplas conexões com as demais áreas do prosencéfalo e com o mesencéfalo. Aceita-se que o hipotálamo desempenhe, ainda, um papel nas emoções. Especificamente, as partes laterais parecem envolvidas com o prazer e a raiva, enquanto que a porção mediana parece mais ligada à aversão, ao desprazer e à tendência ao riso (gargalhada) incontrolável. De um modo geral, contudo, a participação do hipotálamo é menor na gênese ("criação") do que na expressão (manifestações sintomáticas) dos estados emocionais.
O TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico interpõe-se entre a medula espinhal e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais; (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla os músculos da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo; lado direito de cérebro controla os movimentos do lado esquerdo do corpo); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 3 funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas.
Na constituição do tronco encefálico entram corpos de neurônios que se agrupam em núcleos e fibras nervosas, que, por sua vez, se agrupam em feixes denominados tractos, fascículos ou lemniscos. Estes elementos da estrutura interna do tronco encefálico podem estar relacionados com relevos ou depressões de sua superfície. Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem ou emitem fibras nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão no tronco encefálico.
O CEREBELO
Situado atrás do cérebro está o cerebelo, que é primariamente um centro para o controle dos movimentos iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a medula espinhal). Como o cérebro, também está dividido em dois hemisférios. Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo.
O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios basais de todos os estímulos enviados aos músculos. A partir das informações do córtex motor sobre os movimentos musculares que pretende executar e de informações proprioceptivas que recebe diretamente do corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e olhos), avalia o movimento realmente executado. Após a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar, estímulos corretivos são enviados de volta ao córtex para que o desempenho real seja igual ao pretendido. Dessa forma, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura e tônus muscular.
